диплодок и его вымирание

Итак, мы знаем, что с самого момента появления истинно наземных позвоночныхP амниотP произошло их разделение на две эволюционные ветви: тероморфов и завроморфов. Обе группы возникли одновременно в позднем карбоне, но первоначальный успех оказался на стороне тероморфов (с их неороговевшими покровами, благоприятствующими активной терморегуляции, относительно большим мозгом и высоким уровнем метаболизма); они доминировали в позднем карбоне и перми. Однако в триасе высшие завроморфы (архозавры) одержали верх над высшими тероморфами (терапсидами), начисто вытеснив их из крупного размерного класса. «Изобретенная» архозаврами жизненная форма бипедального хищника оказалась столь совершенной, что на протяжении всего мезозоя наземных хищников иного типа не возникало вовсе, а крупный размерный класс оказался полностью закрыт и для тероморфов, и для прочих (неархозавровых) завроморфов. Судя по всему, мы тут опять имеем дело со случаем «абсолютного оружия» (это уже знакомо нам по ситуациям с вендским зоопланктоном и карбоновыми стрекозами). Терапсидам удалось-таки «выставить на конкурс» свою модель высокоподвижного хищника (с двумя парами парасагитальных конечностей, с красной мускулатурой и частичной теплокровностью), однако они поспели к шапочному разбору, когда экологические ниши были уже поделены. Рис. 44. Филогения архозавров (по Romer, 1950) Эволюция архозавров (рис. 44) выглядит так. От пермо-триасовых текодонтов обособились к концу триаса все остальные отряды: крокодилы, птерозавры и два отряда динозавровP ящеротазовые (Saurischia) и птицетазовые (Ornitischia). К ящеротазовым относятся такие на первый взгляд несхожие друг с другом формы, как хищные двуногие тероподы (размером от тиранозавраP 6 м высотой, самый крупный наземный хищник всех временP до прекурзора, очаровательного создания величиной с ворону) и четвероногие растительноядные завроподыP самые большие наземные животные (диплодок достигал 26 м в длину при весе 30 т). К птицетазовым принадлежат исключительно растительноядные формы, по большей части крупные и очень крупные: двуногие гадрозавры (утконосые динозавры) и игуанодоны, а также вторично-четвероногие анкилозавры (панцирные динозавры), стегозавры и цератопсиды (рогатые динозавры) (рис. 45). Рис. 45. Наземные архозаврыP динозавры и текодонты (по Фентон, 1997); а диплодок; бP его череп; вP тиранозавр; гP мелкая теропода Ornitholestes; дP гадрозавр; еP трицератопс; жP стегозавр; зP анкилозавр; иP текодонт От мелких хищных теропод позднее произошли птицы. Следует отметить, что текодонты еще в триасе «изобрели» практически все жизненные формы, которыми архозавры пользовались потом на протяжении всего мезозоя: хищные бипедальные орнитозухии принципиально не отличались от теропод, растительноядные этозавры с мощным панцирем весьма походили на четвероногих птицетазовых, а полуводные фитозаврыP это просто крокодил-крокодилом. Подчеркнем: указанные пары (например, фитозаврP крокодил) не связаны сколь-нибудь тесным родством, речь идет именно о реализации определенных экологических стратегий (рис. 46). Рис. 46. Триасовые текодонтыP экологические аналоги более поздних архозавров (динозавров и крокодилов): аP этозавр Steganolepis (аналог анкилозавров); бP псевдозух Ornithosuchus (аналог теропод-карнозавров); вP фитозавр Parasuchus (аналог крокодилов) (по Кэрроллу, 1992) Когда говорят о структуре мезозойского сообщества наземных позвоночных, сразу замечают, что крупный размерный класс (Э.PОлсон назвал его «доминантным сообществом») в нем был полностью сформирован архозаврами: и фитофаги, и хищники в нем представлены сперва текодонтами, потом динозаврами. Реже обращают внимание на другое обстоятельство: малый размерный класс («субдоминантное сообщество») оказался для архозавров почти закрытымP ровно в той же степени, как крупныйP для тероморфов. Среди малоразмерных существ (менее 1 м) доминировали териодонты (и их прямые потомкиP млекопитающие), а на вторых ролях выступали низшие диапсидыP ящерицы и клювоголовые (ныне от этой группы уцелела лишь гаттерия); питались они насекомыми и, реже, друг другом (фитофагии в малом размерном классе не было вовсе). Итак, высшие завроморфы (динозавры) и высшие тероморфы (маммалии) с самого начала сформировали «параллельные миры», практически не взаимодействовавшие между собой. Очень интересно сопоставить структуру сообщества наземных, вторично-водных и летающих позвоночных. Если на суше господствовали амниоты с самым активным метаболизмомP тероморфы и архозавры (последние имели четырехкамерное сердце и, как мы увидим дальше, по-своему решили проблему гомойотермии), то водная среда оказалась вотчиной рептилий с низким уровнем обмена и белой мускулатурой, ориентированной на бескислородные процессы. Для архозавров она была малоподходящей (водный образ жизни ведут лишь самые архаичные их представители, фитозавры и крокодилы), зато здесь процвели низшие диапсиды (эвриапсиды) и анапсиды: ихтиозавры, плезиозавры, плакодонты, морские черепахи. Нет такой группы диапсид, которая не «делегировала» бы своих представителей в водуP были даже водные клювоголовые, плеврозавры. Все водные рептилииP хищники (среди них не было не только фитофагов, но даже и планктоноядов вроде усатых китов или китовой акулы), и все крупныеP заметно крупнее своих сухопутных предков (если таковые известны). Весьма показательны в этом последнем отношении «ящерицы» (в широком смысле), на суше практически никогда не выходившие из малого размерного класса, но породившие гигантских морских мозазавров и пресноводных хампсозавров (жизненная форма «крокодил»). Начиная с триаса водные рептилии оккупировали верхние трофические этажи морских экосистем, полностью вытеснив оттуда и рыб, и головоногихP эти предыдущие «владыки морей» служили им основной пищей. Ситуация изменилась лишь в начале мела, когда появились акулы современного типа; возможно, именно они конкурентно вытеснили самых «рыбообразных» из рептилийP ихтиозавров. С освоением воздуха картина, как и следовало ожидать, была обратная (по сравнению с морем): здесь преуспели именно высшие архозавры, имевшие самый активный метаболизм,P птицы и птерозавры, которые тоже почти наверняка были теплокровными. Так, мелкий птерозавр Sordes pilosus (что в переводе с латыни означает «нечисть волосатая») был покрыт чем-то вроде волосяного покрова не вполне ясной природы; трудно представить себе, зачем он мог понадобиться, если не для теплоизоляции. В пользу теплокровности птерозавров может косвенно свидетельствовать и строение их костей, полых и несущих перфорацииP как у птиц, у которых кости пронизаны воздушными мешками (обеспечивающими бесперебойность дыхания во время машущего полета). Если дыхательная система в этих двух группах построена аналогичным образом, то и интенсивность обмена у птерозавров должна быть очень высока. Рис. 47. Завоевание воздуха рептилиями: а, б, вP планеры из числа триасовых низших диапсид; гP птерозавры; д, еP предки птиц (по Dzik, 1997, и Фентон, 1997): аP Icarosaurus siefkei; бP Sharovipteryx mirabilis; вP Longisquama insignis; гP птеранодон; дP протоавис; еP археоптерикс Самое интересное, что в триасе (и даже в конце перми) низшие диапсиды («ящерицы») совершили целый ряд попыток завоевания воздуха, некоторые из которых кажутся крайне экзотичными (рис. 47, а в), однако это были вариантыPпланирующего полета: на активный,Pмашуший, полет у этих рептилий явно не хватает энергетики. Появившиеся в конце триаса воздушные архозавры (птерозавры) разом пресекли эти неуклюжие потуги низших диапсид. Первыми птерозаврами были хвостатые рамфоринхи, размером от воробья до вороны; в дальнейшем птерозавры становились все более крупными (например, птеродактили были не меньше орла, а у их верхнемеловых представителей, птеранодонов, размах крыльев достигал 8 мP это самые большие летающие существа всех времен ) и наверняка перешли к парящему полету, вроде современных кондоров. Исчезновение в конце юры мелких высокоманевренных рамфоринхов (хвост летающему существу нужен как противовес для разворотов с малым радиусом) с машущим полетом, после чего остались лишь крупноразмерные «живые планеры»P птеродактили, судя по всему, было напрямую связано с появлением в это время птиц. В воздушном сообществе между птерозаврами и птицами происходит такое же размежевание по размерным классам, как и в наземномP между динозаврами и маммалиями. Рамфоринхи (судя по содержимому их желудков) были частью насекомоядными, частью рыбояднымиP что-то вроде современных зимородков (рис. 48). В дальнейшем рыбоядность стала для птерозавров «генеральной линией»P недаром почти все их скелеты найдены в мелководных морских отложениях. Рис. 48. Охотящиеся рамфоринхи (по Norman, 1994) Итак, в море господствуют крупные рептилии из числа низших завроморфов с «холодным» метаболизмом, в воздухеP относительно мелкие и теплокровные высшие архозавры. А что же «владыки суши»P динозавры? Вопрос об их возможной теплокровности дискутировался давно. В последнее время большинство палеонтологов сходятся на том, что интенсивность обмена у динозавров может быть и не достигала птичьей или маммальной, но заметно превышала таковую «обычных» рептилий. Во всяком случае, ранние представления о динозаврах как о массивных малоподвижных существах отошли в прошлое. Ужасные тероподы-велоцирапторы из «Парка юрского периода», напоминающие своим поведением крупных нелетающих птиц, судя по всему, вполне соответствуют реальности. У динозавров тело было приподнято над землей гораздо больше, чем у любых современных рептилий с их широко расставлеными в стороны конечностями. Об этом свидетельствуют, в числе прочего, их узкие следовые дорожкиP как у маммалий и птиц. Иногда указывают на то, что динозавры просто не могли нести многотонное тело на своих не до конца выпрямленных («раскоряченных» по-рептильному) конечностяхP это невозможно: надо, чтобы вес принимали на себя не мышцы, а вертикально поставленные кости (см. выше). Верно. Но все-таки это, пожалуй, не причина, а следствие. Ведь «прямохождение» выработалось уже у самых первых динозавровP небольших существ с комплекцией кенгуру, перед которыми проблема избыточного веса еще не стояла. Скорее наоборот: само происхождение динозавров было связано с общей активизацией обмена веществ. Это открыло им путь к парасагитальности (для нее, как мы помним, необходима продолжительная мышечная активность; следовательноP красная мускулатура, следовательноP аэробный метаболизм и теплокровность, и т.д.), а уже парасагитальность, в свою очередь, позволила наращивать размеры тела аж до завроподных 30 тонн. Итак, активность метаболизма динозавров была наверняка выше обычного «рептильного». Были ли, однако, эти существа по-настоящему теплокровными? Весьма интересны в этом плане данные о гистологическом строении их костей. Есть два важных различия между костями динозавров и крупных млекопитающих, с одной стороны, и прочих рептилийP с другой. У первых двух практически незаметны линии нарастания (вроде «годичных колец»), обычные для типичных рептилий; отсутствие их свидетельствует о более постоянной внутренней среде, свойственной теплокровным животным. Кроме того, у динозавров и млекопитающих намного выше доля вторичной костной ткани, связанной с многочисленными гаверсовыми каналами, в которых расположены кровеносные сосуды. Это свидетельствует о более интенсивном метаболизме, приводящем к убыстрению круговорота минеральных веществ между костями и тканевыми жидкостями. Однако доводы эти отнюдь не бесспорны. Так, наиболее близкими к млекопитающим по строению костей оказались исполинские завроподы, физиологически явно весьма далекие от маммалий, тогда как небольшие тероподы типа велоцираптора (для которых как раз есть все основания подозревать теплокровность) имеют типично рептильную костную ткань. Типично рептильные кости были и у мелких высших терапсид, наверняка близких по своему метаболизму к примитивным млекопитающим. Кости крупных крокодилов же перестраиваются по мере роста, хотя это вполне «холоднокровные» животные. Другая группа доводовP экологическая. Если динозавры приближались по уровню метаболизма к маммалиям, то и пищи им требовалось примерно в 10 раз больше, чем рептилиям сходного размераP что должно отражаться в соотношении биомассы хищников и их жертв. В сообществах пойкилотермных палеозойских тетрапод это соотношение близко к 1:1, тогда как в «динозавровых» сообществах мезозоя доля хищников (по биомассе) составляет около 5%, как и в современных сообществах млекопитающих. На это резонно возражают: существуют же местонахождения динозавров, где хищники преобладали по численности. С другой стороны, во многих современных сообществах, где верхушку трофической пирамиды формируют не маммалии, а рептилии (гигантский варан с острова Комодо или змеи в пустынях), биомасса хищника составляет менее 10%. Да и вообще расчеты показывают, что если бы «дракон

ГЛАВА 11 Поздний мезозой: эволюция наземных позвоночных (2). Завроморфный мир. Маммализация териодонтов. Динозавры и их вымирание / Удивительная палеонтология. История земли и жизни на ней